生物的竞争行为及其调控机制
动物在繁衍中的竞争策略
生物为了保障自己的基因得到延续，在繁衍阶段进化出了多种应对竞争者或潜在竞争者的竞争策略，以保障自己在繁衍竞争中占据优势，尽最大的可能将自己的基因延续下去。首先是发育阶段，当处于幼虫期的果蝇或蟋蟀，察觉到生长环境中有较高密度的同类时，或感知到成熟雄性的威胁（比如播放求偶歌），它们会发育出更大尺寸的生殖器官，用来生产和储存精子，提升生育力，占据繁衍优势。在哺乳动物田鼠中也存在类似的现象，处于发育阶段的田鼠接触更多性成熟的陌生雄性田鼠，会发育出更大的生殖腺。在求偶过程中，果蝇则通过调整求偶歌和感知信息素的嗅觉受体的灵敏度来应对繁衍竞争。中竞争环境中饲养过的果蝇，会延长自己的求偶歌burst duration,并且这种延长是通过发出更多个pulse song来完成的，而非延长interval的间隔时间。也就是说，意识到环境中可能存在竞争对手的果蝇会更卖力地唱求偶歌，以此提升自己在求偶中的竞争力，更易博得雌性关注。同时，在竞争环境中饲养出的果蝇也比单只饲养的果蝇具有更灵敏的嗅觉受体Or47b,Or47b对棕榈油酸有反应，这是一种普遍的信息素前体，通过提升Or47b受体的反应，可以激活下游的钙调蛋白激酶CaMKI通路，与CBP结合，作用与保幼激素JH的受体Met通路，共同调控P1神经元活性，响应气味刺激，提升求偶驱动力。接下来在交配过程中，意识到竞争者存在的雄蝇会延长自己的mating duration，通过更长的交尾时间来占据繁衍优势，研究表明，雄蝇通过多种冗余的感觉信号输入来感知竞争者的存在，这种冗余也带来了感知对手存在的鲁棒性。即使对手是镜子中的自己，雄性果蝇也会延长自己的交尾时长来应对竞争。这种延长交尾时间的表型由节律神经元PDF和NPF通过神经肽的方式相互沟通，共同调控。至于交配后，为了保证自己的交配能有效产下发育良好的后代，动物中也进化出了一些竞争策略。首先是在蜘蛛中普遍存在的，折断生殖器，堵住雌性蜘蛛的受精口，从而阻止其他雄性与之交配的策略。并且在这种情形下，破釜沉舟的雄性蜘蛛会具有更强的打斗水平，击退在附近的可能有求偶意愿的其他雄性。这种策略在海蛞蝓和章鱼中也有类似的表型。同时，性捕食现象也是一种存在于繁衍过程中的竞争行为，不过这是不同性别的个体由饥饿诱发的竞争行为，比如雌性螳螂在交配后，在食物紧缺的情况下，会因为体型优势和体力优势吃掉交配对象，蜘蛛也是类似，基于此，一些种属的蜘蛛进化出了在求偶之初便将竞争对手打包奉上的策略：它们用蛛网将对手捕获作为食物献给求偶对象。
繁衍是生物体延续基因的普遍行为，所以在繁衍中进化出的竞争策略，其本质都是为了个体的基因能得到更大几率的延续。在多种生物中得到了验证。从而也验证了基因延续是一种本能。
动物由食物引发的竞争行为
鸟为食亡，动物一生都在为了食物而拼搏，在寻找食物的过程中不可避免的会遇到竞争者，所以食物竞争指的是在寻找食物的过程中尤其是食物供不应求的情况下，动物会与自己物种中的其他动物以及其他物种竞争食物资源。自然界中存在很多对于食物资源的争夺，包括物种内的食物竞争以及种间食物竞争，甚至在其他情况下，一种动物物种是另一种动物的食物，食物竞争大致分为以下几类：1、表演比赛——指在食物和水供应有限的情况下，最勤劳、最聪明、最能干的动物会成功地找到吃的东西和喝的水；2、正面交锋——动物可能会为了同一块食物而互相争斗，不同物种的动物有时也会争夺相同的食物；3、掠食性竞争——掠食性竞争可以发生在一个物种内部，也可以发生在不同物种之间。一方从另一方拿走食物，在其他情况下，一种动物物种是另一种动物的食物。食物竞争对动物会产生很多影响，最明显的是体型和重量上的差异。在食物紧缺的情况之下，物种之间通常会表现出打斗行为的增加，打斗增加有利于更好的争夺食物资源，仅是食物的气味就足以诱导出一些动物的争夺行为，比如酵母对黑腹果蝇的影响。并且动物在食物区上花费的时间更多，食物区占用率也会进一步增加，这有利于动物保护自己找到的食物资源。在雄性果蝇中，食物区占用与攻击性呈正相关。除此之外在幼年时期的食物竞争也会影响成年后的行为和生理状况，对雌性的影响尤为显著。在果蝇中幼年时期食物竞争较弱的个体成年之后通常体型更小，重量更轻且繁殖力更低，成年之后的攻击性以及攻击的胜率也更低。在哺乳动物中食物资源与竞争联系的纽带在于——哺乳动物的食物攻击性行为与其他行为途径有关，包括进食行为和焦虑相关行为 ，这些联系由多种激素和神经递质系统维持，这些系统通过复杂的神经回路发出信号来控制攻击性行为，在小鼠中是由NPY-5-HT通路联系的，在果蝇中发现cVA 响应性Or67d 的激活可以通过促进攻击性来减少食物资源上雄性果蝇的数量以此来减少食物竞争。那么食物是如何调控攻击行为或者如何影响竞争？已经有研究发现在黑腹果蝇雄性中， Gr5a+ GRN 对于正常水平的食物引起的攻击性是必需的；在雌性中，食物气味通过OR47b 的 OSN导致攻击行为。
动物在领地竞争中的策略
1.生物领地竞争中的智慧决策
俗话说得好，一山不容二虎，老虎是领地意识极其强烈的动物，它们的争斗是为了领地和繁殖权。那么为了生存与繁衍，生物又会怎样来进行领地竞争？
（1）黑猩猩的高地战略。孙子兵法中说过“在敌人之前占领高地和阳光充足的地方，那么你就可以有优势地战斗”，研究者发现黑猩猩群体在领地争夺中也运用了高地战术。黑猩猩向对手所在地前进的可能性，取决于海拔、力量对比和距离，当比竞争对手站在更高海拔，距离更近，收集信息的范围更广时，他们进攻的可能性更大而不会撤退。
（2）鸟类的种间领地性。北美雀形目鸟类的研究中，同一科具有相似羽毛的物种之间更有可能存在种间领地性，而不同科歌曲相似的物种之间更有可能存在种间领地性，这说明物种之间的区域相互作用在宏观进化时间尺度上持续存在并形成了表型多样性。
（3）细菌的迁徙。细菌在软琼脂平板上迁徙的实验中，不同的细菌种群通过“细胞增殖”与“细胞迁移速率”之间的平衡，能自发地在不同的空间区域定植并稳定共存，达到微观生态进化的时间与空间的精细定量。
2.社会竞争的神经环路机制
动物通过领地的竞争角逐胜负而反映出自己的社会等级。近年来，科学家们以小鼠为研究对象，聚焦灵长类动物大脑中掌控思维、情绪及决策等的前额叶皮层（PFC），选择啮齿类动物与其功能同源的区域背内侧前额叶皮层（dmPFC），探究了神经元驱动的社会竞争行为机制。科学家们以小鼠“钻管实验”作为行为范式来评估相互竞争的小鼠的社会等级，确定了dmPFC是控制这一行为的神经基底，dmPFC神经元在行为过程中的“推挤”与“抵抗”的步骤时会被激活。同时，背内侧前额叶皮层中不同类型的神经元（椎体神经元与中间神经元）在社会竞争中发挥着不同的调节作用；中缝背侧丘脑(MDT)是前额叶皮层的主要上游之一，MDT-dmPFC环路的突触连接会介导“胜利者效应”； 外侧下丘脑（LH）接受来自于mPFC脑区锥体神经元的投射，mPFC–LH通路会编码社会竞争并调节社会支配行为。
本次journal club的 slides 见附件pdf：
by 赵环