果蝇生殖行为的进化
包括人类在内的所有生物都会随着时间的推移而进化。随着2007年12种果蝇基因组测序的完成，不同果蝇种间行为差异、神经回路的解剖和生理差异与遗传变异的因果逐渐联系起来，为我们理解动物多样化的行为提供了有力证据。本期Journal Club围绕果蝇生殖行为进化的研究方法，物种间信息素感知、相关神经回路及行为的差异展开讨论，要点总结如下：
不同的研究方法
（1）数量性状位点分析QTL。数量性状位点是影响复杂性状差异的遗传位点，可以是多个遗传位点。种间杂交提供了对任何感兴趣的性状的遗传结构的初步分析，可逐步缩小染色体位点直到具体的基因，例如，D. simulans和D. mauritiana雄蝇求偶歌的进化差异最终被定位到slowpoke基因。
（2）高通量测序。在选定物种中分析基因的差异表达模式，如利用microarray或高通量RNA-seq。例如，通过比较D. sechellia、D. simulans和D. melanogaster的主要嗅觉器官的转录组，发现了多个差异表达的化学感受基因；或通过给予不同的刺激（如是否暴露在某种气味下），再检测不同物种之间特定组织转录组的差异。
（3）参考D. melanogaster中已有的神经元种群的解剖或生理特性进行有针对性的研究。例如Richard Benton实验室以D. sechellia为模式动物研究行为进化的许多研究都是建立在对D. melanogaster保守的感觉器官形态和完善的配体/受体/神经元图谱的指导下进行的。在某些情况下，不需要特定的遗传工具，只需要进行外周化学感觉神经元的电生理记录，就可以比较不同物种神经发育和行为进化上的差异。
雄蝇求偶进化导致物种间生殖隔离的神经基础
（1）雄蝇对同种或异种雌蝇识别的进化（神经环路）
D. melanogaster雄性识别同种雌性主要是由雄性前腿的tarsi上共表达ppk23，ppk25和fruitless的感觉神经元识别了雌性特异的信息素7.11-HD，从而通过兴奋性vAB3和PPN1和抑制性mAL的中间神经元将信号传递至P1神经元并引起兴奋性的P1神经元的发放从而起始求偶；而D. simulans雄性虽然感觉神经元依然能够响应7.11-HD，但却由于中间神经元mAL的抑制信号相对于vAB3的兴奋性信号更强，导致P1神经元无法被激活，从而使得D. simulans的雄蝇不会对D. melanogaster的雌蝇求偶。
另外，黑腹果蝇中雄性前腿的tarsi上表达Gr32a的神经元可以抑制雄性对异种雌性的求偶，然而D. simulans雄蝇中Gr32a神经元却并不能抑制种间求偶。
（2）雄蝇求偶歌的进化（基因和神经环路）
Yun Ding等研究者通过QTL等实验发现：D. simulans雄蝇的正弦求偶歌的频率之所较D. mauritiana的频率低是由于D. simulans雄蝇中的slowpoke基因的内含子中插入了一段逆转录元件而影响了该基因的选择性剪接，最终导致了求偶歌的改变。
此外，D. melanogaster和D. yakuba两种雄蝇产生的求偶歌有差异，但对于雌蝇的追逐过程中产生求偶歌的策略却是一致的，即近距离时产生振幅小的求偶歌而远距离时则产生振幅大的求偶歌，这是由于求偶歌产生的关键下行神经元pIP10在两个物种中的作用是保守的，推测其差异可能是由于pIP10下游的神经元的改变而导致的。
雌蝇产卵行为的进化
“父母之爱子，则为之计深远”，昆虫也不例外，除了少数可以为后代提供亲代照顾的昆虫之外，在何处产卵代表了雌性昆虫为后代做出的最后决定。下面以D. melanogaster，D. sechellia和D. suzukii 为代表，总结果蝇产卵偏好的进化情况。
（1）D. melanogaster偏好在柑橘类的水果上产卵，研究发现位于果蝇antenna中的ai2A嗅觉感受神经元可以特异的识别柑橘类水果中的柠檬烯。而柠檬烯是果蝇的天敌寄生蜂厌恶的气味，猜测D. melanogaster为了躲避寄生蜂对果蝇卵的寄生，进化出了在柑橘类水果上产卵的偏好。
（2）D. sechellia特异的在诺丽果中产卵，诺丽果的气味可以对D.sechellia产生长距离的吸引，这种长距离的吸引依赖嗅觉受体OR22a和OR85c/b。与D. melanogaster相比，D.sechellia 中Or22a神经元胞体数量更多，同时Or22a神经元的投射也发生了改变，这可能是进化过程中D.sechellia被诺丽果特异吸引的原因。诺丽果的气味可以在短距离内刺激D.sechellia雌蝇的产卵，诺丽果中的己酸类物质可以被Ir75b识别，从而诱发雌蝇的产卵。
（3）D. suzukii是一类农业害虫，专门在新鲜的水果上产卵，为此，在进化过程中产生了更大，更坚硬的产卵器。与此同时，D.suzukii感知苦味和糖的相关基因表达量的减少，也是使其在进化上逐渐偏向在新鲜水果上产卵的原因。
本次journal club的 slides 见附件pdf：
by 彭琼琳 纪小小 陈洁