在广阔的地球上，每时每刻都在发生着灾难。在面临这些威胁生命的自然灾害和战争的时候，我们本能的选择逃命，否则就会失去宝贵的生命。遇到危险就躲避是人之常情，对于动物亦是如此。在野外的小动物们会警惕于周围的风吹草动，并会选择合适的时机和路线躲藏起来，让自己处于相对安全的环境；当它们面临捕食者的追捕时，要么灵活躲避要么垂死挣扎……这些困境下的求生是一种本能行为，也是个体生存的保证。
1、果蝇的逃避行为
我们最熟悉的模式生物果蝇，也有多种逃避行为的表现形式。对于成虫来说，它们可以通过弹跳或扑扇翅膀逃离危险境地，但果蝇幼虫缺少那些发达的特化器官，这不仅导致它们对于外界环境的感知比较迟钝，在行为上似乎也很软弱。幼虫在遇到某些令其不适的轻微刺激时，有时会回缩头部躲避刺激（hunch），还可能会通过扭头（turning）改变其运动方向以选择更适宜的生存环境；当遇到强烈的伤害性刺激时，它们则会弯曲自己的身体（bending），同时通过肌肉的规律性收缩，以一种滚动的方式快速离开该地（rolling），实现快速逃生的目的。
2、果蝇幼虫的外周神经感觉神经元简介
果蝇幼虫虽然简单，但也会通过外周神经系统感知周围的环境。有一类存在于表皮和肌肉组织之间的树突状外周感觉神经元是参与这种感知的重要部分。根据复杂程度的不同，通常将它们划分为四大类（Class I、II、III、IV）。Class I神经元被认为是本体感知神经元，对于感知肌肉的状态，参与运动的协调进行起到重要作用。其他三类神经元，则负责感知外界的光、热、机械刺激等。在这之中，Class IV神经元（C4 da），具有最复杂的形态，能够感知多种如高温、短波光的针刺等的伤害性刺激，被认为是一类多模态的伤害性感知神经元。一般认为，对于较简单的躲避环路，C4 da感知伤害性刺激后，将信号传递给VNC中的中间神经元，随后通过下游的运动神经元输出行为（C4da-mCSI-SNa pathway）。而在较复杂的躲避环路，如同时存在多种类型的伤害或非伤害性刺激，VNC中的中间神经元还会将信息上行传递到中央脑区，再完成复杂的整合处理后，决策输出躲避行为（C4da-Basins-to-Goro pathway）。
3、果蝇幼虫对逆境的躲避
在过去的研究中，一直认为果蝇幼虫的感光也是由位于头部的类似眼睛的结构，Bolwig’s organ（BO）介导的。BO中表达视紫红质的感光细胞在感知到环境中光的不对称分布后，以一种趋激性（tropotaxis）激活的机制，即在靠近强光的一侧感觉神经元激活程度高于弱光一侧，再通过神经元镜像支配的方式，使远离强光测的肌肉快速收缩，果蝇幼虫就实现了将头扭向弱光测，完成对强光环境的躲避。但后来有研究发现，BO的消融依旧无法剥夺果蝇非均匀光场的选择。2010年，在C4 da中表达的一类非经典的光感知受体Gr28b被发现，它参与介导幼虫对于强紫外和蓝光的躲避。
果蝇对于伤害性温度的感知，主要是通过一类“痛觉”感知基因，它们在C4 da上编码一些温控的离子通道，如painless、dTrpA1、subdued。事实上，这些通道的激活并不等同于痛觉感知过程（painless、piezo、ppk/ppk26），它们控制着C4 da的活性，是开启幼虫躲避高温的开关。
4、多感官信息整合
在复杂的自然环境中，果蝇幼虫会同时处理它感知到的多种不同的信息，通过信息整合输出行为。除了C4 da感知的伤害性热刺激以外，C2、C3 da感知机械刺激也会通过神经肽Dlip7、sNPF等反馈给C4 da，提高C4 da对热伤害性刺激的敏感度；在遭遇天敌寄生蜂时，寄生蜂发出的声音以及对幼虫的触碰也会被幼虫感知，在中央脑区经过整合后，使幼虫躲避行为的强度增强；相反，环境温度的降低则会通过GABA能神经元抑制果蝇对光照的躲避，这种机制可能帮助果蝇幼虫在野外保持适当的体温。
目前多数研究都集中于探究高温和机械性伤害刺激对诱发幼虫逃避行为的作用，而且已经揭示了许多较清晰的环路。但关于对某些类型的刺激（如冷觉感知）以及中央脑中多种刺激的整合机制并不清楚。不同类型的刺激是通过相互影响感觉神经元的活性调节幼虫对刺激的响应，还是通过某一个高级脑区进一步加工处理这些信息？这个问题值得继续探究。希望本次的分享能对大家有所帮助。
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by 马铭泽