美国经典电影《闻香识女人》你一定看过，抛开电影内容不谈，片名的五个字就是个妥妥的科学问题。它将动物个体之间的信息传递，从感觉刺激到做出反应的全过程进行了绝妙的概括。
这种动物个体之间的信息传递，最终实现信息共享的过程就叫做通讯。借助于通讯可以把一个个体的内在生理状态等信息传递给另一个个体并引起后者做出适当的反应，对于生存具有适应意义。比如黄金蛛科的雄蛛在求偶时得在雌蛛的网上以特定的节律扯动蛛网，否则雌蛛就会把大小和猎物差不多的雄蛛当成食物给吃掉。对社会性动物来说，信息共享也能靠协调群体的活动来增加物种的存活机会，比如工蜂把蜜源的方位和距离信息传递给其他工蜂，就能增加整个蜂群赖以生存的储蜜量。
在自然界中，很难看到不同物种的动物一起生活。这很好理解，因为不同物种之间的“语言”不通，就算有误入的其他物种成员，不久之后也会因为通讯上的混乱而导致悲剧发生。所以通讯的一个重要特性就是专一性，即信号既不能被其他人读懂，也不能被自己人读错。为了确保这种专一性，发送方和接收方都进化出了高度特异的交流通道。
发送方发送的信号可以是特定的动作、声音或化学物质。为了减弱信息传递的含混不清，减少代价昂贵的错误发生概率，信号必须具备“刻板不变”的重要特性，种群中的每一个成员都以极其相似的方式发出同样的信号。所以信号的表达方式及蕴含的信息被选择压力写进基因里，很难被后天学习所影响。相应的，动物可以采用任何一种感觉方式来接受信号，包括视觉、听觉、嗅觉、味觉和触觉等，每一种感觉方式都有其优缺点。其中，化学感觉可能是最早发展起来且最常用的感觉方式之一，从细菌到高等动物的所有细胞生命形式都对化学信息敏感，它的优点在于稳定，传播范围广，作用时间长，并具有较强的物种特异性。用于通讯的化学物质通常被叫做信息素，也可以叫它另一个更常见的名字“费洛蒙”，它们借助于动物的嗅觉和味觉来传递信号。
那么什么是信息素，以及它是如何被感知的呢？
什么是信息素？
信息素是生物体释放出的化学物质，同物种中的不同个体在行为上或生理上都会对其产生反应。具体来说就是，一个个体释放到体外的某些化学物质，被同物种中的另外一个个体感知，从而引起了一系列特殊的行为或生理上的反应。信息素可以是一个单一的分子，也可以是由许多分子组成的混合物，通过独特的分子，或是更常见的分子的不同组合介导了它复杂的社会功能。最直观的就是个体之间对于物种和性别的识别，包括招募聚集、吸引异性和同性间的排斥竞争，对于社会性动物来说还有报警以及额外的对于社会地位、群落等的识别。
早在1879年，著名昆虫学家法布尔就已经注意到昆虫对于某些挥发性的种内信号具有显着的敏感性。他观察到雌蛾待过的地方在没有该雌性存在的情况下仍然能吸引雄蛾的聚集。但直到1959年德国普朗克生化研究所的研究员Karlson和Lüscher发表的论文《“Pheromones”: A new term for a class of biologically active substances》才向科学界首次证明了信息素的存在并提出费洛蒙这一新术语来指代该类活性物质。他们建议该术语适用于从甲壳类到鱼类再到陆生哺乳类等所有类型的动物。费洛蒙音译自“pheromone”，来源于希腊词汇的“pherein”和“hormōn”。“hormōn” 意指“刺激或激活”，在1905年被英国生理学家贝利斯和斯他林创用来作为激素（荷尔蒙）的术语，指代内分泌细胞产生的一类具有高效能信息传递作用，协调机体各个生理过程的化学物质。费洛蒙在此基础上增加了意指为“我携带”的“pherein”，合起来就是“我携带刺激物”的意思。荷尔蒙和费洛蒙的共同点在于二者都由特殊的腺体产生和分泌，以及极小的计量就可以在受体器官中引起特定的反应。但是费洛蒙并没有分泌到血液中而是分泌到体表，它也不在个体体内传递信息，而是为个体之间的交流提供服务，所以费洛蒙也被称之为外激素。第一个被发现的信息素是蚕蛾醇，由未交配过的雌性蚕蛾（Bombyx mori）腹部顶端的腺体分泌而来，用于宣告雌性的生殖状态和位置并吸引雄性。同样也是1959年，该生化研究所的所长生化学家阿道夫·布特南德成功分离并鉴定出了蚕蛾醇的化学结构。
需要强调的是，只有同物种个体之间的信使分子能被称之为信息素。对于信息素的定义主要是从功能出发的，与化学本质无关。只要能提供选择优势，简单如碳氢化合物或复杂如蛋白质，几乎任何种类的分子都可以进化为信息素。一个物种可以采用不同的分子作为信息素，同一个分子也能在不同的物种中充当信息素。而跨物种个体之间的信使分子被称为他敢化合物（allelochemicals），并且可以根据功能分为利己素，利它素和互利素。总的来说，来源于个体之外并能提供某些信息的化学物质被统称为信息化合物（semiochemicals）。
此外，虽然信息素的介导大多依赖于嗅觉，但也应该将其与个体识别相关的嗅觉现象区分开来。除了信息素外，动物还接收关于鉴定其他个体身份的化学信息——标志性混合物（signature mixtures）。他们的区别在于信息素是全物种的信号，在不同的个体中基本是一致的，而标志性混合物在不同个体之间高度可变，接收者必须学习才可以通过不同的化学特征来区分个体。比如小鼠的布鲁斯效应，将怀孕的母鼠放到陌生公鼠的笼里，母鼠会识别到该公鼠不是之前的交配对象从而立马流产并重新开始发情。
不同物种的信息素化学谱肯定不一致，但是一个物种的就完全一致吗？答案当然也是“不是”。信息素的化学谱是高度可变的，这种变化既有定性的差异也有定量的差异。最先能想到的改变因素是性别，两性都具有彼此独特的信息素。此外，年龄和生育状况，一些外界因素例如饮食、环境，社交和过去的经验都可以通过激素或者神经调质来调控信息素的表达。反过来说，信息素图谱特征不仅反映了个体的种族、性别和发育状态还反映了个体的营养情况，社会背景和经历。这似乎与一开始强调的信号的不变性相驳，但事实是只有发送的信号被期望于一样，接收者才能很容易得对他们进行比较。准确的评估发送者的质量有利于个体避免做出错误的判断从而浪费时间和资源。正是这种复杂的背景使得鉴定信息素变得如此具有挑战性。
如何发现一个新的信息素？
想要发现一个新的信息素，关键在于将某种化学成分与它所引起的特定反应配对起来。首先需要做的是从生物体的体表上提取信息素成分，这个过程包括了制样、纯化和化学表征，但这也是难点所在，因为生物体体表的化学背景极其复杂，而信息素的含量又太低。最初布特南德和他的团队花了近20年提取了50万个雌蛾腹部的腺体才成功鉴定出了蚕蛾醇。不过随着分析化学的发展和相关技术的进步，现在仅用少量的个体就可以对皮克甚至是飞克数量级的分泌物进行分析，信息素的发现速度也因此加快。
将用于分离的色谱与用于鉴定的质谱结合起来使用是信息素检测和结构解析的主要方法。标准的GC / MS联用可以很好地检测那些充分挥发的非极性碳氢化合物，例如烷烃和烯烃。但是，一些信息会由于提取过程而丢失，分子量更大的极性化合物也会被漏掉。另外，核磁共振光谱是阐明绝对结构的金标准，对于检测到的分析物类型几乎没有偏差，但是分析所需的数百微克甚至毫克量的纯物质对于信息素的提取和纯化是一大挑战。
无论鉴定信息素的途径是什么，关键仍是后续的行为或生理反应的生物学测定。曾今布特南德将提取物分馏后再测试各馏分在雄性中诱导求偶反应的能力。如今GC / MS连同用于行为分析的自动化系统可以同时进行化学识别和功能活性评估。粗提物在色谱柱上分离后，样品流将同时分流到质谱检测和行为检测中，产生响应的化合物可以被纳入信息素的名单里，经过两个读数的对比很容易就能确定是哪一种化学物质。将一个或多个分子鉴定为可能的信息素只是一个开始，实验人员必须明确确实是这个分子发挥的作用，而其他相似的分子都不能产生同样的结果。
果蝇的信息素有哪些？
对于信息素的研究来说，昆虫或者说更具体一点的黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）是一个很好的模型。信息素的概念在向其他物种推广的过程中或多或少都遭到了质疑，但没有人会怀疑昆虫是否具有信息素。除了无需担心信息素的定义问题以外，果蝇中拥有的强大的遗传操作工具和成熟的行为检测范式更能够以精细的空间和时间分辨率来研究化学通讯背后的细胞和分子机制。虽然较小的个体最初可能不利于信息素的提取，但如今改进过的质谱可以直接对单个活体昆虫体表的化学特征进行几乎瞬时的检测而无需任何样品提取过程。
自1969年以来，已在果蝇中大量研究了信息素及其对行为的影响。果蝇的信息素主要是表皮碳氢化合物，长度在21至39个碳之间,由被称为绛色细胞（oenocytes）的专门分泌细胞产生,然后通过脂蛋白运输到表皮。绛色细胞在背部像带状一样成簇地存在于表皮之下，腹部也分布有几簇群落，除了产生表皮碳氢化合物外，还进行一般的脂质代谢和储存。
在雄性中高表达的碳氢化合物是二十三烯，由于双键的位置不同又有5-T，7-T和9-T之分。7-T是雄性主要的非挥发性信息素，为雌性选择配偶提供了鉴定本物种雄性的明确信号。但对于同性来说7-T就是一种抗引诱剂，它抑制了雄-雄之间的求偶，促进了雄-雄之间的攻击。5-T和9-T在其中可能起到协助的作用。此外，9-T还能作用于嗅觉受体，在两性中都促进个体的聚集。二十七碳二烯7,11-HD是仅在黑腹果蝇中具有雌性特征的非挥发性信息素, 它能吸引同物种的雄性果蝇对其展开求偶，抑制其他物种的雄蝇求偶。尽管味觉对于检测雌性信号很关键，但也有研究表明存在挥发性的雌性化合物。在与空气接触时，7,11-HD会被快速氧化，生成一种挥发性的降解产物十一碳烯醛，它只能引起黑腹果蝇的反应，可以作为长距离的雄性引诱剂。
但在果蝇中第一个发现的信息素并不属于表皮碳氢化合物，乙酸酯类cvA，是雄性特异的挥发性信息，在雄性的射精管中合成。它的功能非常多样，和食物一起时，能引起远距离的雌雄个体的聚集，作为食物信号的放大器发挥作用；对于未交配过的雌性，和7-T一起作为促进它们交配的引诱剂，交配后转移到雌蝇身上的cVA又抑制了其他雄性对于该雌性的兴趣；对于同性，同样和7-T一起促进了雄-雄之间的攻击。这些经典的信息素都是上个世纪8、90年代发现的。同样由雄性射精管产生的非挥发性信息素CH503是第一个采用现代技术发现的新信息素。和cVA一样，它也能在交配后转移到雌性身上抑制其他雄性对于该雌性的兴趣，但是相比于24h就消失的cVA，CH503在雌性身上能存在长达10天之久。交配后的雌性对于雄性的吸引力降低一般会维持9-10天，CH503可能是介导该现象的分子。
另外，雄性的精液蛋白也是符合信息素定义的，可以被认为是非挥发性的信息素，其中的典型分子性肽（sex peptide）在交配后转移到雌性体内调控一系列的交配后行为包括降低雌性的接受和促进产卵。近几年也新发现了一些表皮上存在但不是由绛色细胞产生的脂肪酸信息素：月桂酸甲酯，肉豆蔻酸甲酯和棕榈酸甲酯，他们的含量在两性中以及不同的年龄中都没有较大的差异。这三种气味对于雄性和雌性果蝇均产生了短距离的吸引，可能作为一种共有的聚集信号。
果蝇的信息素是如何被感知的？
在动物的整个生命周期中，它们始终面临着挑战——要从周围无数的无关化合物中检测到特定的信息素，这就要求信息接收方具有相当的敏感性和特异性。为了接收和解码信息素信号，昆虫进化出了一种被称之为感受器（sensilla）的复杂化学感知单元，这是一种表皮结构，以各种形状从表皮突起，内里配备了一系列双极感觉神经元和相应的辅助细胞。果蝇的嗅觉和味觉系统都以此为基础来感知信息素的信号。一般来说，挥发性信息素由嗅觉系统感知，而非挥发性信息素由味觉系统检测。
果蝇的嗅觉器官主要有2个：位于头部的触角和下颚须。触角上的感受器根据形状可以分为三类，分别包含不同类型的受体神经元，当然也发挥着除感受信息素以外的功能，其中只有毛状感受器（trichoid sensilla）能响应信息素。在光学显微镜下，单个毛状感受器看起来像头发或者手指，连起来像一片尖尖的、充满液体的浅棕色毛发森林。在这些突起的表皮上分布着许多小孔，气体分子由此进入随后激活受体神经元。每个感受器中可以有1到4个不等的嗅觉受体神经元。它们的胞体位于突起的平面之下，周边围绕着支持细胞，从胞体两端各发出一根树突和一根轴突，树突投射到突起腔内，沐浴在淋巴液中，轴突投射到大脑在那里集中处理信号。味觉感受器可以在身体的任何一个部位，包括唇瓣、翅膀和腿等等。味觉和嗅觉的感受器结构大体一致，细微的区别在于前者有且只有一个位于顶端的允许信息素分子进入的大孔。
信息素成分的多样性意味 着在动物中需要存在大量不同的信息素受体。果蝇的信息素受体目前可以分为四大类，其中很大一部分属于气味受体（Olfactory receptor）家族，但并不是所有的气味受体都属于信息素受体。据报道，在果蝇的60个Or基因中，只有约有12个表达在毛状感受器中。气味受体作为一个配体门控的离子通道，位于嗅觉受体神经元的树突膜上，在结合信息素后启动神经元的响应。对于果蝇中经典的信息素，基本都鉴定出了与之配对的受体，有的还不止一个。但在所有的嗅觉受体神经元中还表达了一个共受体Orco，经典的气味受体需要和Orco一起形成复合体才能发挥功能。
为了实现嗅觉受体神经元在毛状感受器中表现出的敏感性和快速切换开和关的能力，除了气味受体之外，还需要多种分子的参与。挥发性的信息素分子是疏水的，并不能直接访问被淋巴液包绕的神经元树突，此时一个由辅助细胞分泌向淋巴液中的小的、可溶性蛋白——信息素结合蛋白（PBP）在帮助信息素穿过淋巴液屏障的过程中功不可没。信息素在空气和淋巴液之间的界面处被结合蛋白所吸收并溶解，一起向着神经元的树突扩散。此外，它还能防止液体中存在的侵蚀性降解酶把信息素分子提前降解。随后装有信息素的PBPs被大量富集在树突膜上的感觉神经元膜蛋白1（SNMP1）捕获，并介导信息素向受体的转移。一个物种的PBP类型会根据昆虫所使用的信息素进行差异调节，所以PBP不仅是一般的增溶剂和转运蛋白，它还能作为一个预过滤装置来提高信息素检测系统的整体特异性。
相比起嗅觉系统，味觉系统的研究并没有那么充分。味觉受体（Gustatory receptor）的结构类似于嗅觉受体，不过Grs与Ors的亲缘关系很弱，可以被认为是另一类单独的谱系。同样的，味觉受体也只有一部分被认为是信息素受体。最近的生物信息学和遗传学筛查还鉴定出对信息素产生反应的两类新受体：离子型受体（Ionotropic receptor）以及ppk受体。Irs在触角以及味觉系统都有表达，但在嗅觉表达的部分并不感知信息素。虽然表达ppk受体的神经元能响应信息素，但目前尚不清楚ppk是否确实充当了信息素的受体，还是只是一个信号传导途径中的下游元件。这三种受体都位于味觉感觉神经元的树突膜上，被认为感知了非挥发性信息素。技术进步使研究员们发现果蝇所具有的信息素比以前认为的要丰富得多，信息素的数量已经大大超过了已知的信息素受体的数量，新的信息素受体正等待鉴定。
结语
信息素遍布整个动物王国。虽然哺乳动物的信息素很难研究，但也确实有许多可靠的例子来论证。比如雄性小鼠的泪液中含有肽类信息素ESP1能刺激雌性小鼠的性行为。但是“人类是否拥有信息素？”这一问题从1971年发表论文《人类信息素的可能性》开始就一直争论不休，直到2005 年还被《科学》杂志提出，成为那个时代的百大悬而未决的问题之一。迄今为止，尚未在人体中分离出符合信息素标准的化学物质。
虽然我们可能做不到闻香识女人，但毫无疑问，果蝇能！
by 蒋昕钰