文|高灿
假设一下，你暗恋了许久的女神终于在某天答应和你一起出去吃饭了，可是你们在饭店的时候，遇到流氓邻桌“张三”先生。张三见你的女神风采不凡，直接做到女神旁边对其骚扰。此刻，抛去一切不必要的想法，你的内心只剩下什么？是不是有冲上去胖揍一顿张三的冲动？这个冲动很重要！“胖揍张三”也正是我们今天探讨的主题——打斗行为。
提起打斗行为，你脑海中想到的是深夜小巷里大打出手的醉汉，还是拳台上拳拳到肉的血脉喷张？没错，这些的确都是打斗行为，但打斗却不是人类的专属技能。打斗行为作为一种本能行为，普遍存在于动物界中。从低等的无脊椎动物到高等的脊椎动物，都会表现出各种形式的打斗行为，这也从侧面印证了打斗对于动物的生存是十分重要的。动物个体通过打斗来争夺食物资源，交配权和领地。在打斗中往往越具有优势的个体就越能适应环境，基因传递下去的概率也会越高，这也会使得其所在的种群后代具有更强的资源争夺的能力，在与其他种群和物种争夺的过程中获得更大的优势。但是，打斗行为一定是越强越好么？其实不然，俗话说物极必反，过度的打斗行为往往对于个体和种群都是有害的。当种群中个体消耗过多的能量来进行内部斗争时，那么不仅会带来伤病，同时也会使其觅食的能力和时间减少，这会使得他们在自然选择的过程中处于不利地位。所以适度在这里显得尤为重要。
打斗行为作为动物生存必不可少的一项重要技能，研究其发生和调控机制自然是十分必要的。这不仅可以丰富人类的知识宝库，也可以拯救那些暴力犯罪者。那么应该怎样去研究动物的打斗行为呢？科学家们并不是一股脑的把所有动物的打斗行为都去研究了一遍，这样不仅耗时耗力，也无法深入研究。他们把研究的精力主要集中在了几种模式动物上，从果蝇到小鼠再到更高等的猴子。通过模式动物研究打斗不仅可以集中研究精力，还可以利用模式动物所具有的完备的基因组，蛋白组信息网络以及丰富的遗传学工具和成熟的实验操作流程。由于打斗行为的保守性，研究得到的结论往往也是适用于其它动物的。在这里我们就以果蝇中的打斗行为研究为例来介绍科学家们的研究历程。
果蝇是我们身边常见的一种小昆虫，你往往可以在家里的垃圾桶，街边的水果摊发现它们的踪迹。水果是它们的最爱，因此它们成为了果农伯伯们的一生之敌，是一种臭名昭著的农业害虫。但是对于科学家们来说，它们却是不可多得的“小可爱”。其易饲养，繁殖快的特点使其成为了做研究的“上品”。第一个利用其做生物学研究的正是赫赫有名的现代遗传学之父Morgan教授。但是最早发现果蝇打斗行为的却不是摩尔根，而是他的学生Sturtevant。1915年，他在观察两只雄性果蝇对一只雌性果蝇求爱的实验中发现了两只雄性果蝇之间会出现打斗行为，于是便把这一现象记录并发表出来，这也是最早的关于果蝇打斗行为的记录。而在此后很长的一段时间，就再无关于果蝇打斗行为的报道。直到19世纪80年代，Hoffmann教授发表了一篇关于影响果蝇打斗行为的因素的文章，主要介绍了年龄，体型，生活环境等因素对于果蝇打斗行为的影响。但是这些研究都仅仅停留在了行为层面上，没有进一步的深入研究。真正开启果蝇打斗行为机制研究的当属哈佛大学的Kravitz教授，他从2002年开始进入果蝇打斗研究这一领域，而此前他的主要研究内容是龙虾的打斗行为。Kravitz等人发现两只雄性果蝇为了争夺食物、领域以及配偶而发起的攻击行为是有固定的模式的。这些模式包括低水平的攻击行为的靠近、翅膀威胁，还包括刺突、熊抱、拳击、扭打等高水平的攻击行为。而雌性果蝇的攻击性比较低，攻击的模式也比较少，除了偶尔表现出类似雄性果蝇的刺突行为之外，更多的是撞头行为。果蝇打斗行为的另外一个明显的雌雄差异是，雄性果蝇之间的攻击行为会分出输赢关系，胜者会不停的追逐败者，并向其发起攻击，将其赶出食物区域；而雌性果蝇的打斗行为不会形成稳定的输赢关系。而这种行为模式的二态性是由性别特异性转录的fruitless (fru) 基因控制的。fru基因会在雄性果蝇中表达出雄性特异的FRUM蛋白，而在雌性中并未发现有相对应的蛋白产物。当他们在雌性神经系统中表达FRUM蛋白时，发现原本雄性特有的打斗模式都出现在了这种雌蝇上。这进一步说明了fru对于雌雄打斗行为二态性的调控。也正是因为雄蝇的打斗表型相较于雌蝇的更加明显，所以后续对于果蝇打斗行为的研究也主要集中在雄蝇上。
打还是不打？这是个问题。打斗行为作为一种先天就刻在DNA里的本能行为，它并不是一成不变的，而是受着一系列的外界因素调控。2005和2008年，Ferveur和Anderson相继提出社会经历对于果蝇打斗行为的影响。经过社会隔离的雄蝇会对其它雄性体表的信息素cVA的敏感性不同，在果蝇中，嗅觉受体OR67d介导cVA短时程感知，OR65a介导cVA的长时程感知。当两只隔离的雄蝇相遇时OR67d会更加容易被cVA激活，从而引发打斗行为。而群养的雄蝇由于OR65a受体长期被激活，所以会抑制其打斗行为。
除了信息素的影响，食物和潜在交配对象也会影响雄蝇的打斗水平。在一定的范围内，雄蝇的打斗水平随着食物绝对营养含量的增大而升高，当食物的量和面积达到一定程度时，果蝇的打斗水平会出现下降。果蝇通过味觉受体Gr5a来感受食物中的糖分含量来决定是否打斗。相较于“蝇为食亡”，还有一个更加罗曼蒂克的现象，即“骑士精神”。当雄蝇接触到未交配的雌性时，他们的打斗水平会明显增加，只为击退“情敌“，抱得美人归。
打斗行为除了受上述的外界因素影响外，也会受到神经系统内多种神经分子的调控。这其中主要包括胺类神经递质和神经肽。目前已报道的有章胺，多巴胺，五羟色胺可以增强雄蝇的打斗行为。神经肽NPF可以抑制果蝇的打斗行为。特别值得一说的是，Anderson实验室发现的速激肽（TK）可以特异的调控雄蝇的打斗。并且这种对于打斗水平的上调不依赖于食物，体型等外界因素，这也表明TK神经元可能处在较为下游且调控着果蝇的攻击唤醒行为。
看了这么多科学家的研究成果，你是不是更加了解自己了呢？我们作为自然的一员，自然是要顺应自然的法则。物竞天择，适者生存，热爱生活，“胖揍张三”。