入侵性水果“杀手”斑翅果蝇
Drosophila suzukii Matsumura是一种双翅目果蝇科果蝇属的昆虫，因其雄性翅膀末端边缘在成蝇羽化后1-2d后会形成黑色的斑点（雌性没有），故名斑翅果蝇。与大多数喜好腐烂水果的果蝇物种不同，D. suzukii虽然以腐烂水果为食但却更偏好在成熟的水果中产卵。这是由于雌性斑翅果蝇进化出了延长的锯齿状产卵器，使它们可以刺破果皮较软的水果并在其内部产卵，幼虫则以水果为食。斑翅果蝇食性较广，可以危害如樱桃、蓝莓、草莓、树莓、葡萄和桃子等多种浆果和核果类水果，对水果作物的产量产生较大威胁。但需要明确的是，并不是所有的翅膀上带有斑点的果蝇都是D. suzukii，比如suzukii subgroup的另外两种果蝇D. subpulchrella和D. biarmipes翅膀上也都有黑色斑点。其中D. subpulchrella也具有锯齿状产卵器，而D.biarmipes并没有，它们在成熟和腐烂的水果上都可以产卵，并不像D. suzukii对成熟的水果有明显的产卵偏好。接下来我们将分三个部分详细介绍下这种较为特殊的水果害虫斑翅果蝇D. suzukii。
斑翅果蝇的概述
suzukii是1916年由Kanzawa在日本首次发现的。1931年，Matsumura对这种在樱桃上被发现的果蝇进行了详尽的描述。随后，斑翅果蝇在亚洲各国也逐渐被发现，我国在1937年对斑翅果蝇就已有报道。2008年，在欧洲和美国发现斑翅果蝇的踪迹后，斑翅果蝇作为一种入侵性物种因缺少天敌等原因在欧美水果种植区域迅速扩散，并向世界其他地区进一步蔓延，造成了巨大的经济损失。研究人员发现在野外夏季和冬季捕捉的斑翅果蝇的形态有明显差异，在模拟野外条件后培养出了夏季形态（体色浅，个体小）和冬季形态（体色深，个体大）的斑翅果蝇。进一步的研究发现，冬季形态的斑翅果蝇在更寒冷的条件下能存活更久，这是由于冬季形态的斑翅果蝇在代谢，生殖滞育以及神经内分泌等各个方面的调控使得它们在冬季的能量利用最大化。斑翅果蝇这种对环境的强适应性使得其成蝇能够成功越冬并向较冷的区域扩散。
作为一个拥有特化产卵器的果蝇物种，它本身就是作为研究形态进化的重要模型。研究人员通过对其发育过程的研究发现，它之所以拥有长的产卵器是因为较其他果蝇产卵器的细胞更大，而且在长轴上的细胞相对更多而导致的。延长的产卵器还造成了雄性相应的协同进化，使得斑翅果蝇雄性生殖器的paremere丧失了钩状结构并因此获得了与亲缘关系较近物种的物理性生殖隔离。
关于斑翅果蝇行为的研究大都刚刚起步，主要还是关于行为表型的描述。斑翅的求偶行为与黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）的类似，但又拥有一些物种特异的wing scissoring和wing spreading的这些双翅的求偶动作。斑翅雄蝇虽然也有单侧翅膀伸展的动作但是却不产生我们熟知求偶歌sing song和pulse song，其双翅伸展时却可以产生toot。另外，与黑腹果蝇不同的是，斑翅果蝇不产生信息素cVA。虽然斑翅果蝇感受cVA的能力没变，但促进黑腹果蝇交配的信息素cVA在斑翅果蝇的交配中却产生了抑制作用，cVA也因此成为斑翅果蝇识别其他物种的信息素。与黑腹果蝇的打斗类似，单养条件下的4d左右的斑翅雄性果蝇打斗强度更高。它具有物种特异性的攻击动作fly attack，但是没有黑腹果蝇的tussling以及boxing这种高强度的打斗。斑翅果蝇在冬季以及夏季的条件下的运动节律也不同，夏季能够表现出与黑腹果蝇类似的晨昏运动升高的表型，但冬季则只在正午活动增加。尽管斑翅果蝇行为方面已有些研究，但其相应的神经机制都还有待进一步揭示。
斑翅果蝇的化学生态
由于斑翅果蝇的锯齿状产卵器这一器官形态上的进化以及随之而产生的更偏好在成熟水果上产卵的这一行为上的进化，使得斑翅果蝇与其他果蝇物种产生了生态位的差异。
生态位是不同种群在生态系统中所处的地位和角色，生态位的改变通常是进化过程中重要的驱动因素，导致生态特化或物种形成。黑腹果蝇和斑翅果蝇的生态位具有显著差异，黑腹果蝇偏好果实发酵的气味，在植物下方有腐烂果实掉落的地方活动；斑翅果蝇偏好成熟果实和叶子的气味，在植物上方活动。果实在成熟的过程中产生大量的二氧化碳，而过熟或腐烂的果实中二氧化碳的含量显著降低，如此看来黑腹果蝇排斥二氧化碳，斑翅果蝇不排斥二氧化碳的特征正好与二者的生态位一致。
斑翅果蝇的产卵偏好从发酵果实转移到成熟的非发酵果实，这种生态位的改变与其外周神经系统中嗅觉、味觉和机械感知等的遗传变化都密切相关。相较于黑腹果蝇对乙酸（醋酸）的偏好，斑翅果蝇对糖的偏好在其产卵地选择中发挥着重要作用。斑翅果蝇的味觉感受器分布在唇瓣和前腿上，总体数量比黑腹果蝇少，其中一些味觉感受器对糖刺激的电生理反应比黑腹果蝇弱，同时一些糖受体基因的表达水平比黑腹果蝇低，然而斑翅果蝇反而对低浓度的糖有更强的行为响应。这一看似矛盾的结果目前还无法解释，推测斑翅果蝇的糖感知极有可能在中枢神经系统中发生了进化转变。对于产卵偏好变化以及上文提到的各种行为相应神经机制的研究也有赖于斑翅果蝇更多遗传操作工具的出现，目前斑翅果蝇的基因组已经完成以染色体为单位的测序，随机或定点插入以及基于CRISPR/Cas9的各种基因操作也正在逐渐发展。相信在不远的将来关于产卵行为进化的机制会有更多不同的答案。
斑翅果蝇的防控策略
历史上，DDT作为一种农药，在20世纪上半叶对抗农业害虫和疾病传播昆虫中起到了重要作用。尽管它的使用拯救了数百万人的生命，但长期来看，它在环境中的积累对生态系统造成了严重影响，特别是对水生生物和鸟类的毒性。这些影响催生了害虫综合管理（Integrated Pest Management, IPM）的概念，这种方法结合化学和非化学措施，旨在在不超过经济损害水平的前提下控制害虫，同时最大限度减少对人类健康和环境的影响。
在斑翅果蝇的具体防治中，生物控制方法显示出潜力，特别是寄生蜂的使用。例如，毛锤角细蜂（Trichopria drosophilae）作为一种重要的生物控制因子，对斑翅果蝇具有有效的寄生能力，提供了一种减少化学农药使用的可行方案。
微生物防治也是控制斑翅果蝇的一个重要方向。特别是内共生菌Wolbachia通过诱导胞质不亲和性（Cytoplasmic Incompatibility, CI）来干扰害虫的繁殖，虽然斑翅果蝇不普遍感染Wolbachia，但通过转染其他菌株的Wolbachia如wHa，可诱导斑翅果蝇中的强烈CI，这为生物控制提供了新的思路。此外，其他病原菌如Alcaligenes faecalis和Serratia marcescens因其对斑翅果蝇的致命效果而被考虑为生物控制的候选，而短乳杆菌对斑翅果蝇则有一定的驱避作用。
最后，基因驱动技术提供了一种从基因层面控制斑翅果蝇的方法。通过CRISPR/Cas9技术靶向如doublesex这样调控果蝇生殖的关键基因进行基因编辑，通过homing gene drive可以在斑翅果蝇中引入不育特性，显著减少其种群个体数量，为斑翅果蝇的长远管理提供了一种创新且潜在的有效策略。这些内容展示了从传统农药到现代生物技术在斑翅果蝇管控中的演变，反映了害虫控制策略向更环保、更具持续性的方向发展的趋势。
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by 纪小小 彭琼琳 梁子健