“神奇动物在哪里”——蟑螂
说到蟑螂，你脑海里的第一印象是什么？是脏乱不堪的环境，随身携带的病菌，还是在周星驰电影里红遍大江南北的别称“小强”？然而关于蟑螂的知识，远远不止这些。。。。。。
关于蟑螂的起源可以追溯到约4亿年前的泥盆纪，对比化石和当下的蟑螂形态，二者并无太大差异，由此可见尽管地球经历沧海桑田，物种也几多变换，蟑螂仍然依靠其顽强的生命力，保留了最初的样子。蟑螂的研究最早起于1871年，近几十年，蟑螂更是成为研究领域的热门模式动物，在医学、生物学、工学等多项研究领域中做出贡献。蟑螂目前已知的5-6000个种类中，其中约6种与人类关系尤为密切，其中德国小蠊和美洲大蠊更是重要，后者更在古代就入药医疾，如今更是作为康复新液的主要成分治疗多种疾病，因此，蟑螂虽然承担着“脏乱差”的固有印象，但其背后承载的生物学意义更值得探究。
蟑螂有什么样的发育特点？果蝇是我们熟知的完全变态发育的代表性昆虫，但蟑螂与之不同，是典型的不完全变态发育昆虫：以美洲大蠊为例，雌性产出卵鞘，孵化时幼虫向上顶，使闭合的卵鞘缝裂开而逸出，随后若虫经过6-14次的脱皮，才发育成成虫。雌雄两性成虫可凭他们的外部形态很容易区分：雄蟑螂的尾端具有两对附器，1对为分节状尾须，还长有1对细小的针突（腹刺）；雌蟑螂尾端只有1对附器，即尾须，无针突，雄蟑螂的体形一般都比较瘦小、细长、而雌蟑螂则肥厚，宽大。
蟑螂的性别决定通路和果蝇有何不同？昆虫的性分化途径虽然在后生动物中是独一无二的，但在300亿年的昆虫进化中显示出深度保守。该途径具有三个显着特征。首先，双性（dsx）基因在男性中被拼接成男性特异性亚型，在女性中被剪接到女性特异性亚型中;两种亚型编码转录因子，它们共享一个共同的N末端DNA结合结构域，但具有相互排斥的C末端，这导致它们对下游基因表达和形态发育具有不同且通常相反的影响。其次，dsx的选择性剪接由RNA剪接因子转换器（tra）控制;第三，tra本身被交替剪接，使其仅在女性中产生功能性蛋白质，而在男性中，过早的终止密码子导致截短的，无功能的Tra蛋白。因此， dsxM亚型是默认产生的，而dsxF亚型的产生需要tra的积极干预。在B. germanica中，tra仍然控制雌性dsx剪接，并且是雌性性分化所必需的，这点和全代谢昆虫中一致。令人惊讶的是， dsx基因是男性性分化所必需的，但在女性中似乎是可有可无的；在这方面，蟑螂更类似于甲壳类和非节肢动物，而不是全代谢昆虫。
蟑螂的感觉系统有什么特殊的吗？蟑螂的习性特点是杂食、夜行，这也反映了其感觉系统的复杂性。蟑螂的眼睛有一对复眼一对单眼，复眼感知物体轮廓，单眼感知光线，但目前的研究显示其视觉作用远小于嗅觉味觉等化学感知系统。蟑螂中有 154 个候选 OR，522个候选GR 和 640 个候选 IR，且触角和口器包含约96个OR，61个IR / iGluR（53个IR和8个iGluR）和33个GR。并且其有205个嗅球，相比果蝇的50个多了4倍，，足以证明其味觉感知和信息处理的复杂型。其次，研究还发现蟑螂具有强大的味觉进化能力，帮助其规避甜味杀虫剂的诱导，从而壮大繁衍种群，在味觉进化的蟑螂中，甜味由激活甜味受体神经元转向激活苦味受体，从而产生糖厌恶表型，规避甜味杀虫剂，以及在此基础上，蟑螂同时进化了更快的求偶步骤和雄性特加尔腺分泌的成分，帮助雌雄的求偶和接受率的提升。
雌蟑螂一生一般交配一次，便可终身繁殖，每7ー10天即可产卵14ー40枚，夏天从卵孵化至性成熟（可交配）所需时间极快，最短的德国小蠊只需15～30天。
蟑螂是如何求偶的？和果蝇一样，蟑螂的求偶也是由一系列有序的求偶步骤组成的：包括寻找配偶、接触、释放雄性分泌物、雌性吸食雄性分泌物和交配。不同种类的蟑螂又有一些差异：1.美洲大蠊、日本大蠊雌虫会向空气中挥发性信息素吸引同类异性。2.德国小蠊的性信息素并不具挥发性，因此雄虫遇到雌虫时，会露出腹部背板腺体上的接触性信息素，引诱雌虫取食。3.部分蟑螂会通过肢体行为，如撞击、摩擦拍打身体部位，发出声音吸引雌虫。雌性美洲大蠊释放的挥发性信息素只需要十亿分之一克的超微量，就能让附近的雄蟑螂“闻讯赶来”与之交配，雄性蟑螂背部的特加尔腺分泌的催情信息(或“催情剂”)，主要用于引起雌性的交配和性接触或“摄食行为”。在蟑螂中，fruitless 是雄性性行为所必需的，fru作为雄性性行为主要调节因子的作用在昆虫进化过程中得到了保留。
为什么只有雌性合成信息素？与美洲大蠊不同，德国小蠊遵守严格的两性生殖机制并由雌性分泌接触性信息素诱导雄性求偶，控制信息素合成的最关键的基因CYP4PC1只在雌性中表达，并且在触角和翅膀中高表达，并且CYP4PC1的表达受到JH保幼激素信号传导途径促进，从而使得雌性在性成熟后具有更强的性吸引力。与该基因性别二态性的表达一致，性别分化基因dsxM在雄性中抑制其表达，而在雌性中dsxF并不产生抑制作用，从而使得CYP4PC1的性别差异性表达，并介导雌性的性吸引力。雌性信息素由雄性的嗅觉系统处理，由嗅觉感知神经元传递至两个专门负责信息素信息处理的嗅小球A,B，调控雄性进一步的求偶行为。
蟑螂被称为“小强”是名副其实吗？大多数蟑螂更喜欢糖和其他甜食，但它们的食谱还包括胶水、油脂、肥皂、浆糊、皮革、装订书本的粘胶甚至头发在内的几乎所有东西。其食性杂的生物学特性取决于其发达的味觉信号感知力和解毒能力。昆虫具有三大解毒酶系，细胞色素酶P450，谷胱甘肽转移酶和乙酰胆碱酶，而蟑螂的基因组中鉴定到178个P450家族基因，介导杀虫剂代谢解毒作用，是其产生抗药性的重要机制。此外蟑螂还有强大的免疫系统，蟑螂的先天免疫应答主要依靠Toll、Imd和Janus激酶-信号转导与转录激活因子（janus kinase-signal transducer and activator of transcription，JAK/STAT）3个先天免疫信号通路，已经鉴定出的11种抗菌肽使其具备抵抗细菌和真菌感染。
蟑螂另一个强大生命力的表现是其在若虫期的断肢再生能力。在对果蝇和脊椎动物的研究中，研究人员已经发现多种信号通路与伤口愈合和组织修复有关，例如Decapentaplegic (Dpp), Jun N-terminal kinase (JNK), Grainy head (GRH), Wingless (Wg), Notch, Hippo, 和Hedgehog (Hh) 。而这7条通路中的关键分子在美洲大蠊基因中同样被发现。已有研究团队通过实验证明Dpp通路在蟑螂断肢再生过程中对其伤口愈合和组织再生起到关键作用。
蟑螂忍饥挨饿的能力超强，可以在没有食物的情况下存活很长时间。蟑螂的头是真的有脑的，而且占据了头部大部分空间，脑部主管着整个虫体有关神经的反应及功能。只不过除了头部具有控制主体的大型脑外，头、胸、腹三个部分还有神经节点，每一个体节另有小型脑(神经球)，这种特别的神经系统叫作“分节神经系统”，其运动受神经节调控，使其对环境做出快速躲避反应。去头的蟑螂可以活一周左右，是因为蟑螂具有开放式循环系统，因此只要伤口能正常凝固，它们就不容易出血。它们的呼吸通过沿着身体两侧的气孔进出气体。最终，无头蟑螂会死于脱水或霉菌。美洲大蠊还具有独特的孤雌繁殖方式，这样即使在没有雄性的情况下，雌性依然能够产生后代，尽管后代的成功孵化率相对较低。
综上所述，蟑螂具有的庞大的基因组为其生存发育以及行为表现提供了坚实的基础，其独特的生理结构和强大的免疫系统等保证了其顽强的生命力，尽管目前关于蟑螂的报道已经层出不穷，但受限于基因技术在蟑螂的应用，很多神经和分子机制层面的问题仍亟待解决，随着去年CRISPR-CSA9技术在蟑螂领域的发展，我们也更加期待可以从蟑螂身上揭开更多生命体神秘的面纱！
本次journal club的 slides 见附件pdf：
by 邢丽敏