Fig 1. Overview of visual feature-based behaviors and associated brain structures.
动物信息和记忆获取大多是由视觉系统来完成的。在过去的几十年里，从人到果蝇的视觉系统开始被广泛研究。在果蝇中，逐步发展的遗传工具的可用性、自由移动条件下的行为分析以及连接组学的进步使人们能够理解复杂视觉行为背后的神经系统的生理和解剖学细节。
本次Journal以果蝇的视觉系统和果蝇行为为主题，一方面讲述了果蝇视觉的基本结构，以及在视觉上的呈现方式，成像特点等；另一方面，我们描述了果蝇如何检测视觉场景的各种特征，视觉系统以及神经回路如何处理这些信号并引发适当的行为反应。特别强调了检测视觉特征（例如亮度、颜色、局部运动、光流以及平移或接近视觉对象）的神经回路，这对于趋光性、视神经反应、吸引（或厌恶）等行为很重要（Fig.1）。为果蝇大脑如何检测视觉特征和协调适当的行为反应提供了一个综合框架。
- 果蝇视觉系统的结构;
动物界中各类动物的视觉系统都有着不同的特点，以应对不同的环境需求，如青蛙拥有敏锐的视觉，可以清晰的看到移动的昆虫并捕食，但无法观察到静止的物体；猫头鹰的眼睛和颅骨直接相连，无法转动眼球，只能通过脖子来改变视角等。在果蝇中，成年果蝇视觉系统包含150000个神经元和神经胶质细胞。视觉信息由视网膜检测，而视觉处理发生在占大脑神经元60%以上的视叶中。视叶是神经元从视觉世界中提取重要特征的主要中心，例如形状、运动、颜色、偏振光的电子矢量方向，然后将其传输到中央大脑。
视叶：果蝇神经元被组织成大约50个区域，主要由称为神经细胞的神经元组成，其细胞体位于外围。视叶主要由四部分组成：椎板、髓质和小叶复合体，后者进一步细分为小叶和小叶板神经细胞。在视叶内可以识别两种主要类型的神经元：细胞体和投射保留在视叶内的中间神经元，以及将视叶连接到中央脑的投射神经元。
复眼：果蝇是典型的复眼眼型，由约800个称为小眼的单位眼组成。每个包含20个细胞，包括角膜细胞、支持细胞和色素细胞，以及八个感光细胞 (R1-R8)。感光细胞中含有视紫红质、光敏G蛋白偶联受体 (GPCR)，它们定义了感光细胞的光谱灵敏度。视紫红质对光子的吸收会激活G蛋白并触发光转导机制，从而将视紫红质的活性转化为电信号。具有不同光谱灵敏度的五种视紫红质蛋白——Rh1、Rh3、Rh4、Rh5和Rh6在果蝇视网膜的两类PR中表达。“外部”PR (R1-R6) 跨越小眼的长度并表达Rh1，它对蓝绿色波长具有广泛的敏感性。这些外部PR是暗光视觉所必需的，类似于脊椎动物的视杆细胞，并调节运动视觉和定向行为。在每个小眼的中心是两种“内部”PR：R7和R8。它们位于彼此上方，因此共享相同的光路。对于每个R7/R8对，每个PR中表达的Rhs的选择是耦合的，从而定义了小眼的两个主要亚型:’pale’ (p)小眼在R7中包含对紫外线敏感的Rh3，在R8中包含对蓝色敏感的Rh5, 而“yellow”(y)小眼在R7中表达较长的紫外线波长(Rh4)敏感的Rh和R8中对绿色敏感的Rh6。小眼的这两种亚型（p和 y）以大约30:70的比例随机分布在大部分视网膜中，并参与波长辨别和色觉。
果蝇的视觉特征：果蝇从周围场景中提取视觉特征，并使用它们来执行适当的动作。一个视觉场景可能包含大小、形状、亮度、颜色、位置和速度不同的视觉对象，我们在操作上将其定义为视觉特征。大脑中的神经回路处理来自视觉场景的信息以检测视觉特征，无论是来自单个物体还是来自具有相同特征的多个物体，以及然后诱导适当的行为反应。以果蝇的趋光性为例，Seymour Benzer发现果蝇的趋光行为——并确定了第一个趋光性突变体。趋光反应的强度不仅取决于光的强度，还取决于光的颜色。当果蝇遇到具有不同颜色光的区域时，它们最强烈地被紫外线吸引。与翅膀颜色暗淡的雄性相比，雌性果蝇更容易被翅膀颜色鲜艳的雄性吸引。
二，果蝇的视觉系统和交配行为;
黑腹果蝇雄蝇的求偶仪式由一系列相对固定的行为组成。在这些步骤中，多种感官信息包括味觉，嗅觉，视觉，听觉，机械感知协调工作。感觉神经元检测传递并处理雌蝇特定信息，以触发雄性求偶过程中不同步骤的运动输出。其中，视觉线索发挥作用主要是在第一步——orientation（定向），成功交配的第一步是雄蝇和雌蝇以适当的位置交配，视觉线索刺激雄蝇追逐雌蝇和定位。那么处理与求偶相关的视觉信号及神经回路是怎样的呢？
LC10神经元被鉴定将与求偶相关的视觉信号传递到中央脑，控制雄蝇的定向求偶行为。LC10在视叶的区域有广泛的投射。当LC10被神经元沉默导致功能异常后，雄蝇定位和接近雌蝇的能力大大降低。同时，当它们唱求偶歌时，靠近雌蝇一侧振翅的偏好性变差。另外，人工激活单侧LC10神经元时，会导致雄蝇同侧的身体转动和翅膀伸展。那么LC10神经元响应怎样的视觉信号呢？对于相对开放的环境中移动长条的出现，LC10沉默的实验组的响应与对照组无区别；而在密闭环境中出现的果蝇大小的移动光斑，LC10沉默后，雄蝇便失去了追踪能力。这些结果说明了LC10神经元响应于果蝇大小的移动目标。
P1神经元在雄蝇体内开启一种持续的性唤醒状态，在短暂激活P1神经元后，雄蝇开始震动单侧翅膀并追逐移动目标。在短暂移除视觉刺激后，重新引入视觉刺激可以迅速恢复雄蝇的追逐与求偶。这些结果说明即使在没有视觉刺激的情况下，雄蝇的持续性唤醒状态仍然是潜在存在的。之前的研究表明，LC10投射神经元是雄蝇定向求偶的视觉响应神经元，通过钙成像监测LC10a在AoTu区域的轴突末端活性，说明了LC10a在该区域的活性变化与视觉目标的响应紧密相关。通过光遗传激活P1神经元，同时观察LC10a活性发现，P1神经元的激活驱动LC10a对每一次的视觉刺激做出强有力的反应。P1神经元可以增强LC10a对特定视觉信息的响应。这些结果说明了P1神经元作为求偶中心调节视觉运动神经环路，以指导雄蝇的求偶行为。
当雌蝇暴露在有寄生蜂的环境中时，会加快雌蝇的交配行为，并且这种刺激是由视觉系统介导的。当寄生蜂存在时，雌蝇交配的latency会显著缩短。剥夺果蝇视觉后，加速交配的行为消失。因此，寄生蜂会触发雌蝇加速交配的防御反应，这种行为是由雌蝇的视觉系统响应的。
三，果蝇的视觉系统和躲避行为;
对于动物的生存和繁衍来说，采取合适的防御行为及时应对不同危险刺激的能力至关重要，由视觉诱发的本能防御行为表现为视觉阴影逼近的刺激（looming）会使动物产生本能的防御反应，如冻结行为和回避反应且视觉阴影参数不同，引发的防御反应不同。上方视野阴影刺激作为非条件刺激具有跨物种的保守性，果蝇、斑马鱼、啮齿类动物、非人灵长类和人类都会对这种刺激产生防御反应。
当遇到快速靠近的物体时，静止或行走的果蝇会执行快速、刻板的起飞动作。起飞动作包括中腿的快速伸展和翅膀的下沉，这种机制被证明是由一对大的 DNs 介导的，称为巨型纤维神经元（也称为DNp01）。DNp01主要从 LPLC2和LC4 VPN接收视觉信息。尽管LPLC2和LC4都对隐现的视觉图案敏感，但LPLC2对隐现图案的末端大小敏感，而LC4对图案的速度敏感。LPLC2神经元从T4/T5 细胞接收一些视觉输入，并且它们在小叶板中的树突被组织起来以选择性地检测径向扩展的视觉模式。LPLC2 和 LC4通过胆碱能突触连接到 DNp01，以诱导面对快速接近的物体时的跳跃行为。
对于缓慢接近的物体，行走的苍蝇会向后移动。Moonwalker descending neurons (MDN)会诱导向后行走，其视觉输入来自LC16 VPN。LC16对接近的视觉对象有反应，类似于LPLC2和LC4，但它们的激活导致向后行走而不是跳跃。尽管LC16和MDN之间缺乏直接联系，但显示它们通过包含至少一个胆碱能突触的通路在功能上相互联系。
为了响应隐约可见的视觉模式，飞行中的果蝇会展示着陆或逃生动作。着陆反应的特点是腿部伸展，并由两个DN控制：DNp07和DNp10。这些DNs用它们的树突支配一些OGs，并投射到VNC中的腿神经细胞。但是，这些 VPN 的视觉属性尚待表征。同样，负责响应横向（甚至中央）隐现视觉模式的回避飞行机动的视觉运动回路尚未确定。
在这次报告中，我们讨论了果蝇中视觉系统的结构和视觉行为的神经实现，包括视神经反应、物体反应等。回顾了检测相应视觉特征所需的视觉回路。然而，对于大多数的视觉行为，完整视觉运动回路的研究仍然不完整。
本次journal club的 slides 见附件pdf：
by 苏祥彬