果蝇界的相亲大会——以模式生物果蝇为例探讨交配偏好
江苏卫视有一档非常经典的相亲类节目《非诚勿扰》为许多年轻人提供了一个选择自己心仪另一半的平台，无论是男性还是女性选择人生伴侣时都有心中的一套择偶标准，或是基于偏好的选择或是基于感觉的选择，这些选择将会为自己乃至后代带来不同的影响，因此，在做出选择之前，往往会考虑多方面的因素，如外形、内在、家庭环境甚至饮食习惯等。我们都知道，大脑皮层是高级神经活动的物质基础，那么，人们面对这些不同的可选因素中做出基于偏好的选择或是纯粹基于感觉的选择究竟是如何通过大脑进行调控的呢？
Glasgow神经与心理学研究所的神经学家们发现了指导人们做出基于偏好的选择的大脑运行机制。他们给予志愿者一对不同的零食，例如巧克力棒以及薯片，并且让他们进行选择。为了鉴定参与作出选择这一行为的大脑区域，研究者们给志愿者们戴上了EEG头套，并且利用大脑成像的技术进行信号捕捉。通过分析，研究者们发现大脑后内侧额叶皮层区域是负责基于偏好决定的关键区域。该研究的通讯作者Philiastides博士称：“我们的研究表明基于偏好的选择以及基于感觉的选择可能受到相同的机制调节。我们的发现同时表明基于偏好的选择与执行决定这两项功能是由同一大脑区域负责。这项研究能够提高我们对于心理学以及神经退行性疾病的理解。”
人作为一类高等动物会有自己的偏好，我们不禁好奇，果蝇是否也会有某种偏好呢？面对自然界中成千上万种不同品系、不同年龄、不同信息素的果蝇，雄蝇心目中的“女神果蝇”是什么样子？雌蝇又更加青睐于接受何种雄蝇？让我们走进果蝇的世界，赋予果蝇选择权，拭目以待她or他心中的“心仪伴侣”。
那么何为交配偏好呢？06年的一篇综述定义为交配偏好是一种动物对另一种具有特定表型特征的动物的吸引力，是交配选择的基础，是一种条件依赖的特征，对潜在配偶的区分取决于内部生理机能。果蝇最终选择交配的背后有一系列的过程主要包含了雄蝇求偶偏好的影响还有雌蝇的状态如自身偏好的择偶函数和规则，附加一些与外界环境的相互作用从而使得果蝇做出了基于交配偏好的选择。
倘若强制性将果蝇与非偏好对象交配是否会有不良影响并对其种族的繁衍带来不利后果，先前的研究表明，受限制于不喜欢的对象交配的个体的后代存活率和质量显著低于与不受限的个体，并且当雄蝇被限制与不喜欢的雌蝇交配后，雌蝇繁殖率显著降低，子代能存活到寿命也比较短。为了弥补因受限制繁殖而导致的后代生存能力下降，维持物种的基本的生存繁衍，非偏好的强迫交配带来的影响也不是绝对负面。生殖补偿假说认为亲代试图通过增加繁殖力来产生健康、有竞争力的后代，并增加对生存能力较差但仍存活的后代的投资来弥补因受限制繁殖而导致的后代生存能力下降的影响。例如被限制与非偏好的雄蝇繁殖的雌性生殖力绝对高于与偏好伴侣繁殖的雌性，她们做出了一种权衡，试图通过增加它们产卵的数量来补偿后代生存能力的降低。雄蝇会通过增加射精中的精子数量来补偿一系列负面影响的想法，雄蝇被迫与不喜欢自己或者自己不喜欢的雌蝇交配都会射出更多的精子，目的为了给雌蝇本身或参与精子竞争中的精子提供营养来弥补后代生存力低的不良后果。
我们将交配偏好细分为雄果蝇对雌果蝇的求偶偏好与雌果蝇对配偶的选择，并且从物种、体型、年龄、饮食、信息素、翅膀颜色和居住环境等多方面进行探讨。
早在1979年的一篇Nature阐明了交配偏好的模式与进化方向的关系——衍生物种的雌性不易与祖先物种的雄性交配，而祖先物种的雌性很容易与衍生物种的雄性交配。在年龄方面，与人类相似，所谓“老牛吃嫩草”是一种普遍心理，雄蝇偏好与年轻的雌蝇交配，而雌蝇易与年长的雄蝇交配，其中Or47b神经元对于年长雄蝇的交配优势是必要的，年长的雄蝇对雌蝇的气味更敏感；在体型方面，雄蝇偏好与体型大的雌蝇交配 ，雌蝇易与体型大的雄蝇交配。
俗话说“物以类聚，人以群分”，这句话的意思不仅体现在人的认知和行为上，在肠道菌群上也是一样的。拥有同样想法的人容易聚在一起，也更容易成为好朋友，他们的肠道微生物组成也可能更为接近。研究表明，肠道细菌可以引起宿主食物偏好和觅食行为的微妙变化。不同的微生物引起的变化不一样。众所周知，生命存在的原始使命是生存和繁衍后代。肠道菌群可以影响前者，对于繁衍后代，似乎也参与其中。科学家给果蝇吃不同的食物，一组食物里含有糖蜜，另一组含有淀粉。一段时间后，科学家观察到，放到一起饲养的两组果蝇，交配偏好出现了明显的倾向性：吃糖蜜的果蝇更愿意与吃糖蜜的交配，吃淀粉的果蝇更愿意与吃淀粉的交配。这也给我们一个提示，或许“单身狗”们脱单的秘诀可能是让你喜欢的人跟你吃一样的食物？
信息素是雌雄果蝇交配中非常关键的因素，包括aphrodisiac: 7,11-HD, 7,11-ND, ML和anti-aphrodisiac: cVA等。对于雌性来说，cVA在求偶雄性上的存在提高了处女蝇的接受能力。在交配过程中，少量的cVA从雄性身上转移到雌性身上，降低了交尾后雌蝇对雄蝇的吸引力，减少了雄蝇的性动机。为什么雄蝇只对同种的雌蝇产生偏好？对于这个问题，我们首先会想到不同物种的果蝇具有特异性的信息素来介导同种属之间的相互吸引。然而，在进化上亲缘关系非常近的种属，他们可能会具有相似的信息素或者相似的信息素受体，那么它们之间是通过什么机制来避免种属之间的求偶？研究发现，7,11- HD在D. melanogaster雄性中是一种促进求爱的兴奋信号，在D. simulans雄性中是一种抑制信号，并且不同的中枢神经回路提供了一种机制来改变单个化学线索的行为效价。
在特定的范式下认为雄蝇择偶的过程是理性的。理性的个体更倾向选择一个有良好基因或丰富资源的配偶可以大大增加他或她后代的数量、存活率和生殖潜力，并且通过他们的偏好，会对配偶的质量作出了个排名，且这个排名具有可传导性和适应性。即使在雄性信息有限的情况下，配偶的选择也是相似和可传递的。当视觉和化学感知都受损时，雄性的交配率急剧下降。雄性利用视觉和嗅觉/味觉来感知雌性，从而做出过渡性的配偶选择，但并不需要两者都这么做。通过对特定的雌性基因型和线索的偏好，雄性最大限度地提高自己的适合度，从而产生理性的配偶选择。与果蝇不同，人类在择偶过程中，即有理性的一面，也有非理性的一面。如果完全非理性，这将不利于人类在进化过程中将好的特性传递下来，而完全理性，就会很利益化，并且使人类呈现两极分化，激化很多矛盾。
以上，我们可以初步得出雄果蝇心目中的“女神果蝇”为体型较大、易接受、生殖能力强、具有更多的催情类信息素的年轻雌蝇。
PAUL I. WARD曾说过：The interest of each male is to father all the offspring, and the interest of each female is to maximize paternal quality. 对于雌蝇来说，在交配过程中对雌蝇的骚扰以及转移的精液对于雌蝇本身有一定的伤害性和毒性，体型较大的雄蝇能更快的使雌蝇达到性唤起阈值，进而完成达到交配的目的。此外，拥有更鲜艳、更对称翅膀的雄性对雌性更具吸引力。
隐性雌性选择(CFC)作为配后性选择,是近年来引起生物学家重视的新领域。隐性雌性选择自提出以来就一直引起广泛争议。雌性隐性选择(CFC)是指交配后两性间的选择，是由雌性驱动的机制在交配时或交配后产生的，这种机制偏向于精子的使用并影响雄性的父权份额。雌蝇交配结束至产卵之前，常排泄出雄蝇的精液，以前的观点认为，是因为过多的精液在生殖道内堵住了卵的排出。而新的研究表明，这可能是隐形雌性选择的一种机制。雌蝇在每次产卵之前排出刚与之交配雄性的精液，通过这一方式选择个头较大的雄性或者已经交配的体型较大质量较好的雄性精子，增加后代的生存质量。显然，如果雌性能驱逐自己不喜好的雄性的精液而保留自己喜爱的精液，这对于雌蝇本身以及种族的繁衍、后代的质量都获益匪浅。
本次讨论我们发现在果蝇中也有明显的交配偏好，并且基于偏好的选择将会给果蝇本身及其后代均带来益处，研究认为雄蝇择偶的过程是理性且适应性的，雌蝇中存在交配歌是交配后择偶的信号。与我们人类择偶一样，为了自己与未来，综合多种因素试图做出最优化的选择，即便被迫处于不利环境中，父母也会做出一系列的努力来弥补不良后果以培养出更健康，有竞争力的后代。古代封建社会包办婚姻就是典型的违背当事人婚姻自由权的婚姻行为，而如今早已废除崇尚恋爱自由、婚姻自由更加体现了选择自己喜欢的才是最好的，果蝇之间也许不存在高级的爱，但人作为具有感情的高等动物生活中充满了各种各样的“爱”。果蝇界基于喜好做出的选择产生的影响已显而易见，对于人类更加不言而喻，那么最后就祝大家都能找到自己喜欢的另一半吧，幸福美满！
本次journal club的 slides 见附件pdf：
by 朱培雯