动物的繁衍是种族延续的重要保障，那么动物在繁衍过程中是如何吸引异性并交配成功的，影响两性交配的因素有哪些，以及动物如何辨别异性等？我们乐此不疲的去讨论关于两性之间的话题和问题。
动物的交配过程是复杂且有序的。为了能更好的完成交配，不同动物表现出了各样的求偶仪式，如我们比较熟知的孔雀开屏，螳螂摄食求偶对象，另外，信天翁在求爱时会疯狂抖动下颌等。这种求偶仪式在果蝇中表现突出，果蝇在求偶时会靠近追逐雌蝇，随后完成触碰、煽动单侧翅膀唱求偶歌，弯曲腹部进行交尾等一系列动作。整个求偶过程大致概括为信号，区分和选择的过程。果蝇这种有序的求偶行为是由一条性别决定的分子级联通路来控制的，由雌性果蝇常染色体与X染色体比例的差异决定的sxl激活，从而导致雌蝇特异的tra蛋白的产生，进而对dsx和fru的转录本特定剪接，形成雌蝇特异的DSXM蛋白；而在雄蝇中sxl和tra无活性，最终对dsx和fru的转录本以默认剪接的方式形成雄性特异的DSXM和FRUM蛋白。
果蝇的交配过程也是一个相互交流和影响的过程，他们分别感受对方携带的信息决定是否进行交配，在这里，我们主要讲述的是雄蝇在求偶过程中的一个重要仪式—求偶歌，并详细讲述求偶歌的发生，调控，功能和雌性的应答。
早在1962年的science上就对求偶歌有了一定的描述，将求偶歌描述为果蝇在求偶中由于翅膀振动产生的一种脉动，并记录下声音的波形。在后续的研究中，对这种求偶的脉冲进行了更为细致的研究，这种脉冲的间隔为35ms左右，果蝇振翅的频率为220次左右/sec。当然我们现在熟知的求偶歌不只是一种脉动，它被划分为多个部分，包括正弦歌，脉冲歌，脉冲间隔，正弦歌和脉冲歌之间的振幅比等等。
一、求偶歌的功能：
求偶歌是雄蝇在求偶过程产生的一种求爱方式，会显著影响果蝇的交配成功。当将求偶雄蝇的翅膀剪掉后，果蝇的交配成功率显著下降。在这个条件下对果蝇重新施加求偶歌后，交配成功率得到了一定的挽回。说明求偶歌的有无直接影响到了雌蝇的接受水平。在这一过程中，主要由pulse song发挥功能。
在求偶过程中，雄蝇表现的更为活跃，雌蝇运动更少，这其中也与求偶歌有关。在播放完整的求偶歌和pulse song后，单独放置的雄蝇总的移动距离和移动时间显著升高，说明求偶歌显著促进了雄蝇的运动；当给雌蝇放入一个断翅雄蝇后并播放求偶歌时，雌蝇的总移动距离和总移动时间都低于不播放求偶歌的组，说明雄蝇在求偶时唱的求偶歌能显著降低雌蝇的运动。果蝇的这种行为模式，给两性交配成功提供了机会。
播放一定强度的求偶歌能引起雄蝇的chaining behavior，chaining指数在ipi为35ms，强度为85分贝时达到最高。这种由Courtship song引起的雄蝇chaing行为是依靠雄蝇的听觉系统来完成的。主要由fru+二级听觉神经元aPN1和 fru+三级听觉神经元vPN1发挥功能。其中三级听觉神经元vPN1对求偶歌引起的雄蝇的chaining behavior是充分且必要的。那么感觉中枢 pC1 神经元是否在 vPN1 神经元下游起作用以处理歌曲信号？vPN1和pC1这两种细胞类型之间存在潜在的突触接触。失活pC1神经元使雄蝇对求偶歌的响应完全消失，而在钙成像的实验中也说明了pC1会响应求偶歌，并且其活性会随着ipi的变化而变化，均说明了pC1参与了求偶歌的处理过程。
除上述以外，求偶歌还显著影响果蝇的打斗、种间识别等，说明求偶歌在果蝇生命行为中的影响深远。
二、雄蝇求偶歌的产生：
求偶歌的起始：决定向雌性求爱的雄性会以一种复杂的行为仪式来吸引雌性，最显著的表现是发出求偶歌曲。它首先通过感知挥发性和接触性信息素来确定目标的物种、性别和交配状态。这些化学信号可以是刺激的(来自雌性)，也可以是抑制的(来自其他雄性)，它们被认为激活了控制求爱决定的固有回路。
求偶歌的决定：雄蝇求偶行为及求偶的起始在很大程度上是由大约2000个神经元控制的，这些神经元表达性别特异性转录因子Fruitless。这些神经元包括检测信息素的感觉细胞，位于高级大脑中心的中间神经元和运动神经元。考虑到在两性中都有潜在的歌曲发生器，通常只有暴露在雌蝇信息素的条件下才会被激活，那么大脑中的哪类神经元决定了要唱歌？通过互补交叉和克隆表达策略，最终筛选到了由20个神经元组成的集群，称为P1。P1激活诱导出了雄性求偶歌以及求偶过程中的其他元素，如弯曲腹部等。P1神经元对于求偶歌的启动是必要且充分的，且对其他求偶仪式的启动中也发挥了作用，这些神经元可能构成了求偶回路中决策中心的一部分。在果蝇的求偶过程中，P1神经元响应整合了嗅觉和味觉的信息线索，并将这种感觉线索传递到下游的下行神经元上，筛选到fru+神经元PIP10和P2b同时支配高级大脑中枢和VNC，并对求偶歌的产生是充分且必要的。而其他三类位于胸段的fru+神经元dPR1、vPR6和vMS11部分调节了果蝇的求偶歌。总之，这些研究为我们提供了很好的模型去理解感觉的输入和行为输出之间的选择。
求偶歌的展现：先前的研究已经表明，雄蝇求偶歌回路中有多种活跃的神经元，这些神经元来自于大脑中整合社会线索的神经元。尽管有了以上这些进展，人们还不清楚这些神经回路是如何协调周围肌肉活动从而调节求偶歌发生过程中翅膀的震动。后续研究中发现唯一在黑腹果蝇雄蝇中增大的胸翼肌肉hg1，hg1运动神经元的抑制会破坏求偶歌的结构，即只发出pulse song。相比之下，支配ps1运动神经元会影响果蝇的pulse song，而sine song正常，这些结果说明了求偶歌的运动控制是模块化的。
三、雌蝇对求偶歌的应答
在果蝇的求偶仪式中，雄蝇虽然占据主导地位，但是基于雄蝇散发出的各类信号，如信息素，求偶歌等，雌蝇可以评判雄蝇，并决定是否打开阴道最终完成交配果蝇。因此，在这一过程中，雌蝇对雄蝇求偶歌的应答十分关键，它决定了交配是否成功。
在交配过程中，雌蝇通过听觉器官接受求偶歌信号，并激活下游环路。最终作用于阴道板。歌曲感知由第二触角段中的JO)介导，与其他机械感觉线索平行。与哺乳动物毛细胞一样，活动过程介导听觉器官的频率敏感性，JON 和一些中间神经元的响应特性随刺激强度或物种的不同而变化。对在 CNS 中表达的 GAL4 系进行听觉筛选，并确定了七类主要的候选听觉投射神经元 (aPNs) 和五类听觉局部神经元 (aLNs)，其中只有一类投射神经元 (aPN1) 和一类局部中间神经元 (aLN(al)) 是对任何性别的歌曲的行为反应所必需的。引人注目的是，这两种细胞类型中至少有一部分神经元表达fruM。求偶歌听觉信号的响应是由GABA信号来调节的，pC1神经元的GABA受体接受GABA信号并调控果蝇的接受。
处女蝇通过打开阴道板来表示她愿意交配，让求爱的雄性交配，阴道板开口 (VPO) 响应雄性求爱歌曲而发生，并且取决于雌性的交配状态。那么外部感受（歌曲）和内在状态（交配状态）输入是如何整合以调节 VPO ？在这里，我们简述了在雌性黑腹果蝇大脑中执行交配决定的神经回路。VPO 是由一对雌性特异性下行神经元 (vpoDNs) 控制的。vpoDNs 接收来自听觉神经元 (vpoENs) 的兴奋性输入，这些神经元响应黑腹果蝇歌曲的特定特征，以及来自编码雌性交配状态的pC1神经元。而在交配后的雌蝇中，vpoDNs 的歌曲反应减弱，说明交配雌性的接受能力降低。这种调节是由 pC1 神经元介导的。因此，vpoDNs 直接整合了控制果蝇雌性交配决定的外部和内部信号。而在交配后的雌蝇中，主要是通过伸出产卵期来拒绝雄蝇求偶的。在这一过程中，听觉神经元pC2I将听觉信号传递给下行神经元DNp13，进而引起雌蝇产卵期伸出以拒绝求偶。
四、总结
求偶歌对果蝇求偶过程及其他行为产生了重要的影响，对果蝇的交配繁衍至关重要。对于雌雄两性而言，求偶歌是二者沟通评判的重要信号，二者分别通过各自的神经环路响应求偶歌。求偶歌也为我们了解信号的输入，输出及筛选提供了很好的研究模型。
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by 苏祥彬